【同志们先不要插楼】
其中一篇题为 A phylogenomic analysis of Nepenthes (Nepenthaceae)（猪笼草的系统基因组学分析），第一作者 Bruce Murphy，2020年发表于学术期刊 Molecular Phylogenetics and Evolution (Volume 144)。
另一篇题为 Introgression is widespread in the radiation of carnivorous Nepenthes pitcher plants（基因渐渗在肉食性猪笼草的辐射进化中广泛存在），第一作者 Mathias Scharmann，2021年发表于学术期刊Molecular Phylogenetics and Evolution (Volume 163)。
两篇都对猪笼草科的100多个物种样本进行了基因检测，绘制了进化树，并做了相关分析和讨论。
以前看过基于形态特征的猪笼草分类，感觉有些比较合理，也有些值得怀疑或者不太合理，还是得靠分子生物学来挖掘真相。
看了进化树以后，其实还有些我感到惊讶的东西，不过没有写出来，可能每个人的关注点也会不一样，你们自己去发现吧。
下面我把第2篇论文中的（我以为的）要点整理记录出来（其实第1篇论文也很有意思，有兴趣的朋友可以自己去阅读）。
非相关专业，如有错误请指正。

3楼
【论文摘要】
渐渗和杂交是植物进化的重要过程，但由于它们与系统发育模型所描述的分叉进化史相冲突，难以从系统发育的角度进行研究。
杂交在植物进化中的作用以同种异体多倍体的形式得到了最好的证明。
相比之下，虽然同倍体杂交和渐渗在适应性辐射中可能至关重要，但对它们的研究较少。
我们利用全基因组数据(ddRAD-seq，转录组)来研究猪笼草的进化历史。猪笼草是一种主要来自热带亚洲的约160种标志性肉食性植物。
我们的数据表明，主要辐射只有大约500万年的历史，并证实了以前的分岔系统发育。
然而，由于基因座的数量大大增加，我们第一次能够检验长期存在的渗入假说和历史杂交假说。
该属在两个远缘但同域的类群之间呈现了一个非常明显的细胞器捕获案例。
此外，所有的猪笼草物种在它们的核基因组中都显示出渗入信号，这是由ABBA-BABA-like统计的一般调查所揭示的。
系统发育网络分析表明，快速主辐射的祖先来自两个深度分化的谱系。
如混合图所示，主辐射的所有主要分支在内部和彼此之间都显示出进一步的渗透。
我们的研究支持了快速适应辐射是生命树中渐渗热点的假设，并强调了在对猪笼草的进化研究中考虑非树状过程的必要性。
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注：基因渐渗（gene introgression）或者叫基因渗入，是指来自某一个个体或生物群体的基因或遗传物质通过天然杂交（基因漂移）转移到另一个个体或生物群体，并通过不断的回交永久性地渗入到该个体或群体基因组的过程。

4楼
摘要原文：
Introgression and hybridization are important processes in plant evolution, but they are difficult to study from a phylogenetic perspective, because they conflict with the bifurcating evolutionary history typically depicted in phylogenetic models. The role of hybridization in plant evolution is best documented in the form of allopolyploidizations. In contrast, homoploid hybridization and introgression are less explored, although they may be crucial in adaptive radiations. Here we employ genome-wide data (ddRAD-seq, transcriptomes) to investigate the evolutionary history of Nepenthes, a radiation of c. 160 species of iconic carnivorous plants mainly from tropical Asia. Our data indicates that the main radiation is only c. 5 million years old, and confirms previous bifurcating phylogenies. However, due to a greatly expanded number of loci, we were able test for the first time the long-standing hypotheses of introgression and historical hybridization. The genus presents one very clear case of organellar capture between two distantly related but sympatric groups. Furthermore, all Nepenthes species show introgression signals in their nuclear genomes, as uncovered by a general survey of ABBA-BABA-like statistics. The ancestor of the rapid main radiation shows ancestry from two deeply diverged lineages, as indicated by phylogenetic network analyses. All major clades of the main radiation show further introgression both within and between each other, as suggested by admixture graphs. Our study supports the hypothesis that rapid adaptive radiations are hotspots of introgression in the tree of life, and highlights the need to consider nontreelike processes in evolutionary studies of Nepenthes in particular.

5楼
【以下是论文的“结果”部分（我以为的）的要点整理】
3.1 猪笼草系统发育根的位置
要点如下：
1、猪笼草科（Nepenthaceae）与茅膏菜科（Droseraceae）以及露叶毛毡苔科-钩枝藤科（Drosophyllaceae-Ancistrocladaceae）关系密切。猪笼草科的姐妹支是露叶毛毡苔-钩枝藤科，而不是茅膏菜科。
2、几乎所有基因树都支持猪笼草科是一个单系群。
3、猪笼草属进化树的树冠可以分为早期分化级别（Early Diverging Grade，简称EDG）和东部进化支（Eastern Clade，简称EC），前者主要分布在西部，后者又可以进一步分为两个物种丰富的进化支。
4、EDG中，塞舌尔的伯威尔猪笼草（N. pervillei）视为其他所有猪笼草的姐妹支系，另外几个则依次分支，先是马达加斯加猪笼草（N. madagascariensis），然后是印度次大陆的滴液（N. distillatoria）和印度猪笼草（N. khasiana），再然后是新几内亚附近的卫吉岛的丹瑟猪笼草（N. danseri）。

图1：具有相关外群和属内所选谱系代表的猪笼草的有根的物种进化树
A) 结合转录组和ddRAD数据的Supertree (ASTRAL)，从数据集RLM推断，该数据集具有完整的属内假定的早期分化谱系。节点标签表示基因树的不一致性为四方支持(Quartet Support)，这是基因树诱导的四方支持物种树拓扑结构的百分比。比例尺显示分枝长度的聚结单位(有效种群大小与时间的比率在世代)
B) 1334个转录组基因树(Densitree图，未显示真正的分支长度)显示的基因树不一致，这些基因树导致了左边的超级树(ddRAD基因座的基因树除外)。

6楼
3.2 猪笼草辐射进化的分歧时间
通过分子钟估计：
1、猪笼草科在白垩纪晚期至第三纪早期，即76（置信区间58.3-93.8）百万年前，与它的姐妹谱系，即现存的露叶毛毡苔科-钩枝藤科分离出来。与茅膏菜科的分离也在非常接近的时间范围。
2、现存猪笼草的冠以伯威尔猪笼草为标志，其祖先大约在12.3（置信区间6.4-18.2）百万年前与其他猪笼草谱系分离。
3、印度猪笼草与东部进化支（EC）的共同祖先在7.6（置信区间3.3-11.9）百万年前。
4、东部进化支的两个子分支在5.5（置信区间2.1-9.0）百万年前开始分化，并在后续的时间里进化出总计超过150个物种。

图2：从RelTime (Tamura et al.， 2012)的2,216个基因的氨基酸序列(数据集DATING)中生成了猪笼草的时间树，并选择了不同被子植物目的代表作为外群。蓝色节点条表示置信区间，校准节点(Magall´on et al.， 2015)用红色星号标记。

7楼
3.3 细胞核基因解析得出的进化树
作者通过对235个猪笼草样本的核基因数据，解析出猪笼草的辐射进化树，并描述如下：
1、早期分化级别（EDG）：
该属中来自遥远西部范围（马达加斯加、塞舌尔、斯里兰卡和印度东北部）的物种，以及来自新几内亚附近的卫吉岛的丹瑟猪笼草（N. danseri）。这可以作为与其他所有猪笼草即东部进化支（EC）区隔的一个级别。
2、奇异组（mirabilis-group）
该组是东部进化支中的一个分支，也是东部进化支的其他所有物种的姐妹支系，包含了巽他古陆和莎湖古陆上广泛分布的低地物种。它与Murphy等人所著（就是我前面提到的第一篇论文）的“进化支1”（clade 1）完全对应，其中包含了来自苏拉威西岛、新几内亚岛和新喀里多尼亚的低地至高山的特有物种，也包含了Murphy等人所著的托莫里组（tomoriana-group）。
下文的几个组则构成了Murphy等人所著的“进化支2”（clade 2）。
3、毛盖组（Tentaculatae）
该分支一致地被视为进化支2中最早的分支，包含了婆罗洲和苏拉威西的高地物种。它与Cheek和Jebb所著的毛盖组完全一致。
4、卓越组（Insignes）
这是毛盖组之外的另一个分支，出现在菲律宾和新几内亚。它与Clarke等人所著的卓越组一致，例外是我们并未发现风铃属于其中。
5、耐火组（Pyrophytae）
这个分支统一了马来半岛和中南半岛的所有特有种，并且与Cheek和Jebb所著的耐火组大体一致。
6、山地组（Montanae）
在苏门答腊和爪哇岛大量辐射进化的所有特有种。该分支与Clarke等人所著的山地组一致，并且是耐火组的姐妹支。
7、柯普兰组（copelandii-group）
该分支是棉兰老岛（菲律宾南部）辐射进化的特有种，并且可能是下文所述的菲律宾组和大猪组的姐妹支。
8、菲律宾组（philippinensis-group）
一个主要由菲律宾西北部特有种组成的分支，并包含一个仅限于巴拉望岛、吕宋岛、米沙鄢群岛的小分支。至少有一种物种到达了棉兰老岛（绿猪笼草，N.viridis）。该组可能是柯普兰组和大猪组的姐妹支。
9、王侯组（rajah-group）
婆罗洲北部超镁铁质高地特有的四种物种组成的一个小分支。尽管从形态和地理上看有显着的关联，但它并不是巴拉望高地物种（菲律宾组）的姐妹支，而是与大猪组和风铃猪笼草的姐妹支。
10、大猪组（maxima-group）
大量辐射计划并统治中海拔和高地的婆罗洲特有种，囊括了大猪笼草和它在苏拉威西、摩鹿加群岛和新几内亚的盟友。

8楼
（接上）
除了早期分化级别和九个主要分支之外，在“进化支2”下面还有六个物种稀少的孤立谱系，它们都出现在婆罗洲：
1、诺斯猪笼草（N. northiana）从“进化支2”的主干中分化出来，就在毛盖组之后，可能是卓越组的姐妹支。它是沙捞越西南部的石灰岩特化种。
2、刚毛猪笼草（N. hirsuta）和粗毛猪笼草（N. hispida）组成一个分支，它们生长在婆罗洲石楠林和低山森林的灌木层。它们从“进化支2”下的卓越组之后分化出来，然后与耐火组、山地组分道扬镳。
3、马普鲁山猪笼草（N. mapuluensis）来自婆罗洲东部，与诺斯猪笼草具有相似的形态和生境，但在任何数据集中这俩都没有建立关联。它似乎直接从“进化支2”的主干分化出来。
4、白环猪笼草（N. albomarginata）是一种广泛分布于巽他古陆的低地至中海拔物种，可能是山地-耐火组的姐妹支，或直接从“进化支 2”的主干分化出来。
5、两眼猪笼草（N. reinwardtiana）和大型平庸猪笼草（N. macrovulgaris)（前者广泛分布于婆罗洲和苏门答腊岛，后者为北婆罗洲特有）组成一个分支，该分支是风铃猪笼草、王侯组、大猪组、柯普兰组、菲律宾组这一串进化支的姐妹支。
6、风铃猪笼草（N. campanulata）是婆罗洲悬垂石灰岩峭壁的特化种，是王侯组、大猪组、柯普兰组、菲律宾组这一串进化支的姐妹支。

9楼
【重量级的一张猪笼草物种树】

图3：从ddRAD数据集M4的串联超矩阵中，通过最大似然估计出猪笼草属的分叉物种树。一直被划分在该树和替代树中的主要谱系(M118, M212超矩阵树，M212超树)被命名并以竖条表示。染色方案与细胞器基因树的染色方案一致(图5)。SH-like支持值仅在小于100时显示。比例尺表示每个站点的预期替代数量。

10楼
附一个生物地理学相关名词的注释：
巽他古陆（Sundaland）是生物地理学概念，指的是末次冰期由于海平面下降而在东南亚地区露出水面并连成一体的陆地。巽他古陆的相当一部分地区，今日都已位于海面以下，成为巽他陆架。仍然是陆地的部分，包括马来半岛、婆罗洲、爪哇岛、苏门答腊岛等。巽他古地的东界为华莱士线（Wallace Line），即东洋界与澳新界动物群的分界线。
莎湖古陆（Sahul）是一个古大陆，包括现代陆地的澳大利亚大陆、塔斯马尼亚、新几内亚和阿鲁群岛。
莎湖陆棚（Sahul Shelf），又译萨赫尔陆棚或萨赫勒陆棚，是澳大利亚的延伸，位处于澳大利亚大陆海岸以外，新几内亚及其附属岛屿是这个陆棚的一部分。
这核心周围，本地区的其馀部分则是陆棚外缘一系列连续褶皱运动逐步形成的，更强烈和广泛的造山幕发生于中生代时期。位于许多板块的会合处，故而地质运动颇为剧烈，火山活动相当的活跃，整个地区各处散布着二百多座火山，其中约七十座在印度尼西亚，过去一百五十年间曾喷发过。在四个主要冰期，当时海平面比现在低过一百米，巽他与莎湖两陆棚露出海面，陆棚地面大河奔流，当时的动物和古人类可藉陆桥穿越此处。当一万七千年前冰盖融解后，巽他陆棚一部分被淹没，山脉和较高的地方成了浅海浸入的岛屿或半岛。
莎湖陆棚的主体又名帝汶海莎湖陆棚，面积有31万平方公里，从澳大利亚往西北方延伸，形成现时帝汶海的海床，直达帝汶岛，直到帝汶海槽为止开始向下沉。莎湖陆棚的另一部分阿拉弗拉陆棚的面积有93万平方公里，从澳大利亚的北岸延伸，形成了阿拉弗拉海的海床，直到新几内亚。莎湖陆棚有时亦包括罗雷依陆棚，面积有31万平方公里，从澳大利亚的西北岸往印度洋延伸，最南直到西北峡。
华莱士线（Wallace's Line）是生物地理学中，区分东洋区（又名极东区）和澳大拉西亚区的分界线。1854年到1862年英国动物地理学者阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士在马来群岛研究岛屿上的动物时，注意到婆罗洲与苏拉威西岛、巴厘岛和龙目岛之间，似乎有一条隐形的界线将两边的生物分开；界线以西接近东南亚的生物相，界线以东则接近新几内亚的生物相。华莱士注意到：巴厘岛的鸟类与爪哇岛几乎相同，但在距巴厘岛仅约30千米的龙目岛，却只有50%的鸟类相同。为纪念他的发现，科学界将划分这两区的界线称为华莱士线。
许多学者在华莱士线的基础上提出延伸或修正，如韦伯线（Weber's Line）、里德克线（Lydekker's Line）和赫胥黎线（Huxley's Line）等。
* 韦伯线：在华莱士线以东，通过摩鹿加群岛和苏拉威西岛，帝汶与澳大利亚之间。界线以西，东洋区动物成分超过50%；界线以东，澳洲区动物成分超过50%。
* 里德克线：从澳大利亚大陆北岸划到新几内亚岛的西方边缘，基本上是莎湖陆棚（Sahul Shelf）的范围。华莱士线与里德克线之间的区域称为华莱士区。
* 赫胥黎线：由华莱士线向北延伸，通过巴拉望岛与菲律宾群岛西部之间，并绕到吕宋岛北侧（也就是将除了巴拉望岛以外的菲律宾群岛划入澳大拉西亚区）。近年许多研究及发现，若再往北延伸，此线或者可能绕过台湾岛的东侧，将兰屿及绿岛划入与菲律宾群岛同区，但此两地的生物相同时一半是菲律宾相与一半是东亚相的，所以尚有保留。又被称为新华莱士线。

11楼
3.4 细胞器系统发育和细胞核不一致
作者将质体和线粒体基因信息分别解析，并将结果与核基因树进行对比，发现一些乱象。而质体树和线粒体树的结论一致。要点如下：
1、来自印度次大陆的物种印度猪笼草（N. khasiana）和滴液猪笼草（N. distillatoria）并未组成分支，滴液猪笼草跑到最基础的物种伯威尔（N. pervillei）和马达加斯加（N. madagascariensis）之间去了。
2、丹瑟猪笼草（N. danseri）和马来亚类群（属于东部进化支EC）混在一起，构成一个大型分叉（在核基因树里丹瑟属于早期分化级别EDG）。
3、核基因树中只有毛盖组、柯普兰组、王侯组和一些物种稀少的孤立谱系在质体树中还是单系群。
4、大奇异组被分出一个亚类群，和特勒布猪笼草（N. treubiana）等新几内亚特有种分在一起，而绝大部分的西马来亚物种被分到一个也同时囊括了山地组和耐火组的混合分支。
5、菲律宾组和大猪组的分类未解决。
6、有些物种（白环、苹果、小猪笼草）包含了来自遥远分支的不同质体。
7、值得注意的是，新几内亚大猪组的所有6个成员确确实实被分到了卓越组（Insignes），但在核进化树中它们妥妥地与苏拉威西和婆罗洲的近缘种在一起。准确的说，这些新几内亚大猪的质体是新几内亚物种比亚克岛猪笼草（N. biak）和卓越猪笼草（N. insignis）的姐妹支。而根据核进化树，卓越组出自菲律宾。

图5：与细胞器参考基因组(数据集PLAS和MITO)对齐的ddRAD标记的猪笼草细胞器系统发育（左边是质体、右边是线粒体）。接受不到70% bootstrap支持的双分区被折叠为多分区。每个样本都被标记(用颜色表示)根据核基因物种树分配到的组。灰框突出显示卓越组和大猪组，显示细胞器捕获。比例尺表示每个站点的预期替代数量。

12楼
3.5 核基因渗入检测
作者以丹瑟猪笼草（N. danseri）、早期分化级别（EDG）和东部进化支（EC）的关系为切入点，通过一通测试和推演（比较长，略过不表），得出一个假说：
1、在遥远的古代，EC主干存在一次杂交事件，假定有一种更远古的猪笼草谱系与丹瑟的姐妹支发生了杂交，形成基因渗入。
2、这个更远古的谱系直接从这个属的主干分化出来，早于伯威尔猪笼草（N. pervillei）。它们现在已经灭绝，或者尚未发现，但至少有存活到杂交事件发生时，因此称之为“古代幽灵”。
3、EC和EDG之间的演化距离应该比树中展示的更大。
4、总之，基因渗入事件产生了EC，其中，丹瑟的姐妹支物种的基因贡献较大，那个“幽灵”谱系贡献较小。

图8：用SNAQ推断的猪笼草基本分支谱系的系统发育网络。有颜色的边是杂交边，并且贡献了注释的祖先比例γ(平均值，最小值和最大值)。浅灰色值表示有相应杂交边缘的类群所占的比例。
A)211个类群和独立SNAQ运行的基于ddRAD数据(M212，缺乏外组)的最常见网络。每个分类群包含了早期分化等级(EDG)的5个命名物种的样本，以及一个来自东部进化分支的样本，从而全面探索了东部进化分支的所有物种和样本。
B)最常见的网络是基于45个分类群的转录组数据和独立的SNAQ运行。每个分类群包括印度猪笼草(N. khasiana), 伯威尔猪笼草(N. pervillei)，两个随机抽样的外群和两个来自东部进化分支的样本，从而全面探索了所有来自东部进化分支样本的成对组合。由于该网络以外群为根，因此水平维度表示进化时间。然而，绿色箭头并不表示生活在遥远时代的各谱系之间的杂交。相反，这个箭头表明，在N. pervillei之前，一个谱系从物种树中分支出来，并至少存活到杂交事件，在杂交事件中，它充当了次要供体。除了混合EC，这种杂交供体谱系的“纯”后代尚不清楚，因此它不会出现在树的右侧的顶端(终末分支)。

13楼
（接上）
另外，作者对猪笼草的主要进化树中进一步解析，认为存在4个重大的混合事件：
1、托莫里组（tomoriana-group）显示出有60%的基因贡献来自一个苹果或奇异和莱佛士的姐妹支，另40%来自“进化支2”的基干。
2、耐火组（Pyrophytae）和山地组（Montanae）的共同祖先，有来自“进化支2”下两个不同谱系的基因贡献，一半来自“进化支2”的基础谱系，另一半的现存近亲可能是马普鲁山猪笼草（N. mapuluensis）。
3、菲律宾组（philippinensis-group）有80%的基因贡献来自柯普兰组（copelandii-group）近缘，另20%来自卓越组（Insignes）。
4、卓越组（Insignes）有70%来自“进化支2”的基础谱系，25%来自王侯组（rajah-group）。
还有其他小一些的混合事件：
1、在10个物种丰富的进化支中，似乎都有发生过基因渗入事件。
2、“进化支2”下5个物种稀少的孤立谱系中，有3个存在大量混合。马普鲁山猪笼草（N. mapuluensis）是耐火-山地组的姐妹支，但受到了更早分化出的毛盖组的强烈渗入。白环猪笼草（N. albomarginata）可能有>20%的祖先来自3个不同的谱系，一支来自大猪组的基干，一支来自耐火-山地组的共同祖先，一支来自刚毛-粗毛谱系。剩余的另两个孤立谱系，即两眼-大型平庸谱系和风铃，没有看出曾涉及混合事件。

图9：猪笼草辐射的7个迁移边缘的最大似然混合图(TreeMix)。我们使用了23个猪笼草辐射亚组的等位基因频率数据(数据集M212)。这个图只显示了拓扑，分支长度没有意义。左下角的插图显示了48次TreeMix重复运行的对数可能性，每次的迁移边缘参数从0到12。这里的狭义的奇异组包括苹果猪笼草(N. ampullaria)、广义的奇异猪笼草(N. mirabilis)和广义的莱佛士猪笼草(N. rafflesiana)。

14楼
作者在文章的“讨论”部分还做了一些探讨，我就不记录了，有兴趣的朋友可以自己去观摩。
（完）

【补个楼】
1楼提到的第一篇论文Bruce Murphy 的 A phylogenomic analysis of Nepenthes (Nepenthaceae)（猪笼草的系统基因组学分析），里头有4张进化树，也贴到这里：